“䗴”（tíng）这个字，大多数人可能连它怎么读都不知道，但它们曾经是地球海洋里无处不在的繁盛生物。

䗴是一类生活在古生代海洋中的微小的单细胞原生生物，属于有孔虫门的䗴目，其下共有13个超科，种类非常繁多，仅内卷虫超科Endothyracea下就有290个科。它们的体型非常微小，方解石构成的外壳通常只有5-10毫米长，最小的不足1毫米，大型的也只有5厘米左右，然而一些壳长可以达到14厘米的种类，是有史以来体型最大的有孔虫门动物。

有孔虫化石切片 | Strekeisen / Wikimedia Commons

家族繁盛的“纺锤”

䗴目最早出现于距今4.44~4.26亿年前早志留纪的兰达弗里阶，当时奥陶纪末的大灭绝才刚结束不久，上升的全球气温导致冰川融化，海平面上升，珊瑚礁在阳光明媚的温暖浅海茁壮地生长，从甲壳达9米，宛如游动的电线杆的“旧日支配者”房角石Cameroceras到脊索动物门的“老前辈”莫氏鱼Jamoytius，各种全新的动物出现在志留纪的海洋中，取代了衰落的奥陶纪动物群。

早期的䗴外壳是简单的平面螺旋结构，晚期的䗴外形则多种多样，大多数呈光滑的纺锤形，中部粗大，两头尖锐，“䗴”这个中文译名也是由此而来：1829年，Fischer de Waldheim命名了䗴属Fusulina，其词根fusu就是希腊语中纺锤的意思；我国现代地质学的奠基人李四光老先生，给指代“古代纺丝时卷丝用的竹制工具”的“筳”字加了个虫字旁，创造了“䗴”这个汉字，在1934年发表的论文《中国北部之䗴科》里首次使用。

李四光头像，位于中国地质博物馆 | 图虫创意

可不要小看䗴这简简单单的方解石外壳，2017年的一项研究显示，䗴的外壳在电子显微镜下呈现出复杂的多层结构，这种独特的结构显示䗴目能够与单细胞藻类，蓝藻或其他可以进行光合作用的微生物共生，并通过光合作用为自己提供能量；这一在有孔虫门中首次演化出的“绝技”，也许是䗴能在漫长的时光中一直保持繁盛的秘诀。

䗴目化石，藏于湖北省黄州市李四光纪念馆 | Huangchenhai / Wikimedia Commons

兰达弗里阶结束时的灭绝事件，消灭了全世界海洋中50%种类的三叶虫和80%的牙形石Conodont。然而䗴目却挺过了这场灭绝，不仅种类随着时间推移变得愈加繁盛，体型越来越大，形态也变得千变万化：除了纺锤形的“基础款”，还出现了凸镜形，盘状，球形和圆柱形的外壳。在全世界除了南极洲以外的大陆，都发现过䗴目的化石，足以一窥它们在当时的繁荣。䗴目还挺过了志留纪的另外两次灭绝事件，家族愈发繁荣壮大。

黑鳞鸡冠蛇的小知识

牙形石不是石头，而是小型无颌鱼类的牙齿。它们是现存七鳃鳗和盲鳗的“亲戚”，长1-40厘米，长着细长，分节且两侧对称的身躯，具有巨大的眼睛和带锯齿的锋利牙齿。在当时的海洋中主要以捕食包括䗴目在内的浮游动物为生，曾经盛极一时。

牙形石 | Derek E.G. Briggs / Wikimedia Commons

轰轰烈烈的灭绝

时间来到了距今3.467-3.309亿年前石炭纪的维宪阶，此时海洋中的䗴目达到了它们的鼎盛时期。比起志留纪，石炭纪的海洋更加生机勃勃，充满了许多奇形怪状的史前“海怪”。

当时海洋中主要的大型脊椎动物是各种全头亚纲的软骨鱼类，海洋食物链的顶端则是以剪齿鲨Edestu为代表的尤金齿目Eugeneodontida。最大的剪齿鲨体长超过6.7米，像剪刀一样的上下颌和布满锯齿的牙齿，显示它们是恐怖的掠食者。三叶虫等前朝“遗老”也并未退场。䗴目在当时的海洋中，占据着和今天的有孔虫门近亲们一样的生态位，作为食物链的基石，供养着无数大大小小的海洋动物。

尤金齿目的旋齿鲨Helicoprion，具有奇异的螺旋状牙齿 | James St. John / Flickr

没有任何一个王朝可以永远繁荣，䗴目也不例外。距今约2.519亿年前的二叠纪末期，位于今天西伯利亚地区的火山，发生了一系列剧烈的喷发。火山活动释放的大量二氧化碳导致了严重的气候变化，引发全球海洋大面积的升温、缺氧和酸化。对生活在海洋表层的浮游生物，尤其是像䗴目这样通过光合作用获取能量，且拥有碳酸钙构成的外壳的有孔虫来说，这样的变化毫无疑问是致命的。

石灰岩中的䗴目化石 | James St. John / Wikimedia Commons

它们在酸性越来越高的海水中难以形成外壳，共生的光合作用微生物，也可能由于水温过高而从身体组织中逃逸，就像今天那些由于海水温度过高而白化的珊瑚一样。而以䗴目为代表的海洋浮游动物一旦消失，就像一座高楼被刨掉了地基，食物金字塔更上层的动物们，也将因为失去食物来源而不可避免地走向灭亡。

二叠纪末大灭绝是地球生命史上曾出现最严重的灭绝事件，81%的海洋生物和70%的陆地脊椎动物永远地从地球上消失了，其中就包括了最后的䗴目。辉煌的生命乐章，就这样在一场毁天灭地的恐怖灾难中永远画上了句号。而地球的生物圈则花了300~500万年，直到中三叠纪才重新恢复大灭绝之前的生机。

李四光全身像，位于重庆大学 | 图虫创意

在现代全世界的海洋中，依然生存着大量的有孔虫门生物。它们和灭绝的䗴目一样，体型微小，数量繁多，作为海洋食物金字塔的基石养育着不计其数的海洋动物，从密集的鱼群到庞大的巨鲸。然而它们也和䗴目一样，对海水温度和酸碱度的细微变化非常敏感，面对短时间内发生的气候剧变尤其脆弱。在气候变化已经成为全人类所面临的严峻挑战的今天，回顾䗴目从兴盛走向灭亡的过程，也许能在我们面对愈发不确定的未来时，给予我们一些启示。

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